Кальпионеллиды
Автор статьи: Е.С. Платонов.
Общая характеристика
Кальпионеллиды – группа простейших планктонных микроорганизмов неясного систематического положения, населявшая океан Тетис с конца триаса по мел. В юрско-меловое время (титон - альб) кальпионеллиды расселились на достаточно большой площади. Их находки известны во многих областях Земного шара (Гималаи, Кавказ, Крым, Карпаты, Северная Африка, Центральная Америка и др.) (Рис. 1), что даёт возможность проводить межрегиональную корреляцию юрских и меловых отложений.
Первый представитель данной группы был впервые описан Т. Лоренцом (Th. Lorenz) в 1902г. из верхнеюрских известняков Альп. Лоренц выделил род Calpionella в составе класса Foraminifera. Позже, Г. Колом (Colom, 1948), основываясь на схожести форм раковин современных тинтиннид и кальпионеллид, указал на принадлежность последних к первым. Ремане (Remane, 1974, 1985), изучая в одних и тех же шлифах кремнистые спикулы губок, радиолярий, секреционных фораминифер и кальпионеллид, пришёл к выводу о том, что последние не являются тинтиннидами, так как их скелет изначально был кальцитовым, а не органическим и не мог быть замещён при фоссилизации.
В ископаемом состоянии от кальпионеллид остаётся только раковина, называемая лорикой, однокамерная вытянутая или, реже, округлая (Рис. 2). Лорика имеет два конца – аборальный и адоральный. Адоральный конец имеет округлое широкое устье, увенчанное воротничком. Воротничок может быть прямым, изогнутым, в различной степени и под разным углом отогнутым, тонким или утолщённым, цельным или раздваивающимся (Горбачик и др., 1996). Также есть формы с расстраивающимся воротничком (Макарьева, 1984) (Рис. 3). Через устье клетка сообщалась с внешним миром. Аборальный конец может быть округлым или заострённым с каудальным рогом или без него (Рис. 4, табл.). Длина раковины может изменятся от 40 – 150 µm.
Стенка раковины кальцитовая однослойная. Различные семейства отличаются ультраструктурой стенки раковин, доступной при наблюдении в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ). Представители семейства Chitnoidellidae Trejo, 1975 обладают микрогранулярной стенкой, состоящей из ромбоэдрических кристаллов сцементированных органическим веществом. Слой ромбоэдрических кристаллов с двух сторон окружён слоем скаленоэдрических кристаллов, образованных посмертно. Раковины семейства Calpionellidae Bonet, 1956 имеют гиалиновую стенку (Reháková, Michalík, 1993) (Рис. 5).
Методика изучения
Находки кальпионеллид приурочены к карбонатным фациям, вследствие чего могут изучаться исключительно в петрографических шлифах. Определённая ориентировка раковин в породе отсутствует.
При изучении и описании кальпионеллид возникает ряд проблем, связанных с фоссилизацией и с ориентировкой раковин в шлифе, что усложняет их определение. Первая проблема связана с перекристаллизацией раковин, при этом может происходить потеря различных мелких элементов скелета, из-за чего раковина может принять чуждые ей очертания. Следующая проблема связана с механическими повреждениями раковин. Этой теме посвящён ряд работ Ремане (Remane, 1964а, 1974.). При механическом воздействии на раковину её стенка, как наименее прочная часть, иногда вдавливается вовнутрь лорики (Рис. 6). Кроме того, правильная диагностика кальпионеллид зависит от ориентировки сечения раковин. Вследствие малых размеров кальпионеллид и их хаотичного расположения в породе, невозможно определить необходимую плоскость сечения шлифа. При разных сечениях раковин меняются их очертания и параметры (Рис. 7). В том случае, если сечение проходит перпендикулярно основной оси раковины, очертания примут форму тонкого кольца. Как видно на рисунке 7, при различных сечениях меняются не только её размеры и форма, но и очертания воротничка и каудального рога.
Все вышеперечисленное оказывает существенное влияние на описание и определение кальпионеллид. Часто механические повреждения или неудачные сечения раковин могут привести к ошибочному определению или вообще свести к минимуму саму возможность определения вида. Все эти проблемы сыграли ключевую роль на начальных этапах изучения данной группы, что привело к появлению множества новых видов и, как следствие, возросшему объёму синонимики.
При описании кальпионеллид учитываются такие параметры как ширина раковины (Шр), соотношение длины раковины к её ширине (Д/Ш), толщина стенки раковины (Тр), ширина орального отверстия (Шо), длина воротничка (Дв), высота воротничка (Вв), ширина раковины в области воротничка (Шв), толщина стенки воротничка (Тв), длина каудального отростка (Дх) (Атлас…, 2005) (Рис. 8).
Систематика
Вопросами систематики кальпионеллид занимались многие исследователи. Ранее некоторые из них объединяли ископаемые таксоны с современными тинтиннидами (Colom, 1948; Treatise…, 1964; Tappan, Loeblich, 1968; Макарьева, 1982 и др.). Тинтинниды – отряд планктонных простейших из типа ресничных (Ciliophora). Ю. Ремане исключил кальпионеллид из состава тинтиннид (Remane, 1985). В настоящее время многие палеонтологи используют систематику, основанную на изучении ископаемых таксонов (Pop, 1994; Blau, Grün, 1997; Reháková, Michalík 1997; Reháková, 2002 и др.), представленную ниже. В ней в составе кальпионеллид выделено три семейства. Вопрос о положении и статусе кальпионеллид в царстве живого до сих пор остаётся открытым.
Семейство Chitinoidellidae Trejo, 1975
Стенка раковины кальцитовая, с органическим цементом, в проходящем свете тёмная.
Стратиграфическое распространение: титон.
Семейство Calpionellidae Bonet, 1956
Стенка раковины микрогранулярая, гиалиновая, в проходящем свете светлая.
Стратиграфическое распространение: верхний титон – готерив.
Семейство Calomiellidae, Bonet 1956
Стенка раковины гиалиновая, в проходящем свете светлая.
Стратиграфическое распространение: апт – альб.
Стратиграфическое значение
Кальпионеллиды – быстро эволюционирующая группа, в связи с чем их остатки применяются для расчленения юрско-меловых карбонатных толщ Тетической провинции. Первая зональная схема по кальпионеллидам была разработана Ю. Ремане. Позже, на второй планктонной конференции в Риме Ф. Аллеман, Р. Каталано, Ф. Фарес и Ю. Ремане предложили почти одинаковые зональные схемы, в значительной степени соответствующие зональному делению по Ю. Ремане (Remane, 1964б; Allemann et al., 1971) (Рис. 9).
В настоящее время, зональная схема детально разработана для титон – альбских отложений различных регионов области Тетис (Макарьева, 1984; Tun?, 1992; Lakova, 1993; Michalík, Reháková, 2011; Платонов, Лакова, Аркадьев, 2014 и др.). Всего выделяется девять зон с подзонами. Границы зон и подзон устанавливаются по появлению вида индекса, кроме подзоны alpina зоны Calpionella. Данная зона выделяется по вспышке распространения вида индекса – Calpionella alpina. Наиболее интересным в этой схеме является граница между зонами Crassicollaria и Calpionella, так как на этом интервале происходит смена юрских комплексов кальпионеллид на меловые (Рис. 10). Данная граница проходит выше подошвы аммонитовой зоны Jacobi (берриас), внутри магнитохрона прямой полярности M19n и ниже субхрона M19r1 (“Бродно”) (Grabowski, Pszczłkowski, 2006; Pruner et al. 2010; Michalík, Reháková, 2011). При этом в Горном Крыму подошва зоны Calpionella смещена выше и проходит внутри магнитохрона обратной полярности M18r (Платонов, Лакова, Аркадьев, 2014), что может быть объяснено диахронностью границ, проведённых по кальпионеллидам.
Пояснение к таблице. Некоторые виды кальпионеллид Горного Крыма. 1. Tintinnopsella doliphormis – Восточный Крым, р. Тонас, берриас. 2. T. carpathica – Восточный Крым, р. Тонас, берриас. 3. T. carpathica – Западный Крым, г. Биюк-Синор, берриас. 4. Crassicollaria massutiniana – Восточный Крым, руч. Кучук-Узень, берриас. 5. Cr. parvula – Восточный Крым, бухта Двуякорная, титон. 6. Cr. parvula – Восточный Крым, руч. Кучук-Узень, берриас. 7. Calpionella alpina – Восточный Крым, р. Тонас, берриас. 8. C. minuta – Восточный Крым, руч. Кучук-Узень, берриас. 9. C. grandalpina – Восточный Крым, бухта Двуякорная, берриас. 10. Chitinoidella boneti – Восточный Крым, р. Тонас, берриас. 11. a,b. Ch. dobeni – Восточный Крым, бухта Двуякорная, титон. 12. Ch. boneti – Восточный Крым, р. Тонас, титон. 13. a, b. Praetintinnopsella andrusovi - Восточный Крым, бухта Двуякорная, титон.
Примечание: a – фото b – интерпретация. 1 - 10, 12 фото автора; 11, 13 фото Искры Лаковой. 10. Ch. boneti – переотложенная раковина.
Список литературы:
Атлас раннемеловой фауны Грузии // Тр. Грузинской АН. 2005. Нов. Серия. Вып. 120. 788 с.
Горбачик Т. Н., Долицкая И. В., Копаевич Л. Ф., Пирумова Л. Г. Микропалеонтология. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1996. 112 с.
Макарьева С. Ф. К классификации ископаемых тинтиннид // Вопросы микропалеонтологии. 1982. Вып. 25. С. 164-167.
Макарьева С. Ф. Тинтинниды титона и берриаса Северного Кавказа / Пограничные ярусы юрской и меловой систем. М.: АН СССР, изд-во «Наука». 1984. С. 138-144. [ссылка на сборник]
Blau J., Grun B. Late Jurassic/early cretaceous revised calpionellid zonal and subzonal division and correlation with ammonite and absolute time scales // Miniralia Slovacia. 1997. V. 29. P. 297-300.
Colom G. Fossil tintinnids: loricated infusoria of the order of the oligotricha // Journal of Paleontology. 1948. V. 22. P. 233-263.
Grabowski J., Pszczόłkowski A. Magneto- and biostratigraphy of the Tithonian – Berriasian pelagic sediments in the Tatra Mountains (central Western Carpathians, Poland): sedimentary and rock magnetic changes at the Jurassic/Cretaceous boundary // Cretaceous Research. 2006. V. 27. P. 398-417.
Lakova I. Middle Tithonian to Berriassian praecalpionellid and calpionellid zonation of the Western Balkanides, Bulgaria // Geol. Balcanica. 1993. V. 23. № 6. 1993. P. 3-24.
Lorenz Th. Geologiche Studien im Grenzgebiete zwischen helvetischer und ostalpiner Fazies. II. Der sudliche Rhatikon // Ber. Naturf. Ges. Freiburgi. 1902. Br. 12. S. 34-96.
Pop G. Calpionellid evolutive events and their use in biostratigraphy // Rom. J. Stratigraphy. Bucharest. 1994. № 76. P. 7-24.
Pruner P., Houš V., Olóriz F., Košták M, Krs M., Man O.,Venhodová D., Tavera J. M., Mazuch M. High-resolution magnetostratigraphy and biostratigraphic zonation of the Jurassic/cretaceous boundary strata in the Puerto Escano section (southern Spain) // Cretacios Research. Elsevir. 2010. P. 193-207.
Reháková D. Chitinoidella Trejo, 1975 in middle Tithonian Carbonate pelagic sequences of the West Carpathian Tethyan area // Geologica Carpathica. 2002. V. 53. № 6. P. 369-379.
Reháková D., Michalik J. Evolution and distribution of calpionellids – the most characteristic constuents of Lower Cretaceous Tethyan microplankton // Cretaceous research. 1997. V. 18. № 3. P. 493-504.
Rehaková D., Michalík J. Observations of ultrastructure of the Upper Jurassic and Lower cretaceous calpionellid tests // Geologica Carpathica. 1993. V. 44. № 2. P. 75-79.
Remane J. Calpionellids / Plankton stratigraphy. Cambridge Univ. Press. 1985. P. 555 – 572.
Remane J. Les calpionelles / Cours de IIIe cycle en sciences de la terre, Paléontologie. Université de Genév. Partie II. 1974. P.1-58.
Tappan H., Loeblich A. R. Lorica composition of modern and fossils Tintinnids (Ciliate Protozoa), systematics, Geologic distribution, and some new Tertiary taxa // Journal of Paleontology. 1968. V. 42. № 6. P. 1378-1394.
Treatise on Invertebrate Paleontology. Part D. Protista 3, Protozoa (Chiefly Radiolaria and Titinnina) / Geological Society of America and Universiti of Kansas Press. 1964. P. 164-179.
Tunҫ M., Olur (erzurum) yöresindekiüst jura – alt kretase yaşli kireҫtaşlarinin Biyostratîgrafisi // Geol. Bull. Turkey. 1992. V. 35. P. 121-130.