Аммониты
Автор статьи: В.В. Аркадьев.
Общая характеристика.
Аммониты – архистратиграфическая группа морских ископаемых организмов, чрезвычайно важная для зонального расчленения мезозойских отложений. В настоящее время в составе класса головоногих моллюсков (Cephalopoda) выделяют подкласс Аммоноидеи (Ammonoidea) (Бондаренко, Михайлова, 2011). Название «аммониты» применительно к трем отрядам аммоноидей – Phylloceratida (триас – мел), Lytoceratida (юра – мел) и Ammonitida (юра – мел).
Подавляющее большинство аммонитов обладают мономорфной спирально-свернутой раковиной, закрученной в одной плоскости (рис. 1). Небольшая часть аммонитов имеет неправильно свернутые (гетероморфные) раковины – прямые, спирально-винтовые, клубкообразные, состоящие из нескольких прямых стволов и др. (рис. 2,3).
Раковина аммонитов внутри разделена перегородками на отдельные камеры, в последней из которых – жилой – помещался сам моллюск (рис. 4). Начальная камера – протоконх, размеры которого меньше миллиметра. Каждая камера, служившая в свое время местом обитания и покинутая моллюском, 
заполнялась газом и, частично, водой, преобразуясь в гидростатический аппарат, облегчавший животному передвижение.По мере своего роста моллюск надстраивал раковину в длину, всякий раз немного увеличивая ее сечение, и формировал очередную перегородку. Газовые камеры, от протоконха до жилой, сообщались между собой сифоном, положение которого на обороте с возрастом редко оставалось постоянным.
На поверхности раковины линия сочленения перегородки со стенкой раковины имеет более или менее изрезанную форму. Ее рисунок, отчетливо наблюдаемый на внутреннем ядре раковины, носит название перегородочной или лопастной линии. Изгибы лопастной линии аммонитов, направленные назад, называются лопастями, а направленные вперед, к жилой камере – седлами. Аммониты характеризуются максимально изрезанной перегородочной линией (лопасти и седла очень сильно рассечены) (рис. 5). Этим они отличаются от других аммоноидей с агониатитовой, гониатитовой и цератитовой лопастной линией (рис. 6).
Стенка взрослой раковины аммонитов состоит из трех карбонатных слоев: наружного призматического, перламутрового и внутреннего призматического (Друщиц, Догужаева, 1981), каждый из которых появляется на определенной стадии развития моллюска.На заключительной стадии роста у некоторых аммонитов появляется четвертый, морщинистый слой, вероятно, органического состава. Толщина раковины колеблется от доли миллиметра до одного сантиметра у наиболее крупных форм.
Форма раковины аммонитов разнообразна, от дисковидной уплощенной до бочонкообразной и шарообразной. Обороты раковины могут сильно перекрывать друг друга (инволютные раковины), либо слабо (эволютные раковины) или вообще не соприкасаться. Раковина может быть гладкой либо покрытой разнообразной скульптурой (ребрами, бугорками, шипами, килями). Форма раковины и скульптура аммонитов меняется в ходе индивидуального развития (онтогенеза) отдельной особи (рис. 7).
Кроме раковин в ископаемом состоянии сохраняются ринхолиты, аптихи, анаптихи и радула (рис. 8). Ринхолиты – обызвествленные кончики верхней челюсти головоногих моллюсков. 
Аптихи и анаптихи – по наиболее распространенной версии это пластинки, закрывающие устье аммоноидей. Некоторые исследователи приписывают этим пластинкам двоякую функцию – челюстной и крышечной (Lehmann, Kulicki, 1990; Несис, 1991). Почти всегда они встречаются отдельно от раковин аммонитов. Аптихи хорошо известны, например, из титонских – нижнемеловых отложений Горного Крыма (Козлова, Аркадьев, 2003). Радула (терка) аммоноидей имеет в каждом ряду по 7 зубчиков.
Остатки мягкого тела у ископаемых аммоноидей встречаются чрезвычайно редко. Головной комплекс аммоноидей, вероятно, состоял из 8-10 коротких щупалец-рук, покрытых присосками или крючками.
В жилых камерах аммоноидей были встречены остатки сохранившегося желудка, заполненного раковинками фораминифер и сотракод, остатки верхней и нижней челюстей, чернильного мешка, радулы и отпечатки жабр (Lehmann, 1971).
Размеры раковин аммонитов обычно колеблются от 2 до 40 см. Однако среди них отмечены гиганты. Спирально свернутые формы могли достигать в диаметре 2 м (рис. 9), а гетероморфы – 2 м в длину.
Методика изучения, принципы систематики и классификации.
Виды аммонитов определяются по форме раковины и характеру скульптуры. Для определения принадлежности к более высоким таксонам (семействам, отрядам) используются признаки внутреннего строения аммонитов и тип развития перегородочной (лопастной) линии.
Методике изучения внутреннего строения аммоноидей и морфогенеза лопастной линии посвящена обширная литература (Алексеев, Вавилов, 1983; Вавилов, Аркадьев, 2000; Друщиц, Догужаева, 1981; Друщиц, Хиами, 1969, 1970; Луппов, 1977; Михайлова, 1982, 1983; Попов, 1965; Руженцев, 1960; Шевырев, 1962; Birkelund, 1981; Kullmann, Wiedmann, 1970; Schindewolf, 1954; Spath, 1950 и др.).
Изучение онтогенеза (точнее морфогенеза) раковины аммонитов – сложнейшая задача. Представьте себе, что нужно развернуть твердую раковину, состоящую из кальцита или другого минерала (а иногда замещенную породой), до начальной камеры, которая в размерах меньше миллиметра. И сделать это так, чтобы можно было зарисовать все стадии развития перегородочной (лопастной) линии. Когда моллюск только рождался и выходил из яйцевой оболочки, он формировал первую перегородку – просутуру. Вторая перегородка – примасутура – отличается от первой, потому что в ней закладываются главные элементы – лопасти и седла. Именно поэтому определение характера примасутуры – важнейшая задача палеонтолога. Четырехлопастная примасутура характеризует отряд цератитов, представители которого обитали в морях триасового периода.
У аммонитов, живших, в основном, в юрском и меловом периодах, примасутура пяти- либо шестилопастная (Михайлова, 1983). В ходе онтогенеза примасутура усложняется совершенно определенным образом, и на взрослых стадиях жизни моллюска лопастная линия включает уже гораздо больше элементов (рис. 10). При изучении онтогенеза важно выяснить путь развития лопастной линии (этот путь отличается у представителей разных семейств). В идеале нужно зарисовать все лопастные линии отдельно взятого экземпляра аммонита (обычно их 60-70). На практике это не получается, потому что многое ломается и теряется. Лопасти и седла специально индексируются (например, V – вентральная лопасть, D – дорсальная лопасть и т.д.). Каждая стадия развития лопастной линии записывается в виде формулы (например, четырехлопастная примасутура – VL:ID). 
Установив тип развития лопастной линии, можно определить семейственную либо отрядную принадлежность изучаемого вида аммонита, наметить филогенетические связи организмов.
Внутреннее строение аммонитов изучается в медиальных пришлифовках либо шлифах. При этом дается характеристика протоконха, цекума, аммонителлы, сифона и септальных трубок, формы сечения септ (рис. 11,12). Считаются число септ на обороте и расстояние между септами, что позволяет установить особенности роста организма на разных стадиях онтогенеза. Как отмечал Ю.Д. Захаров (1978, с. 45), «В принадлежности таксонов к одной семейственной группе приходится сомневаться в случае существенного различия во внутреннем строении их раковин».
Значение признаков внутреннего строения аммоноидей для систематики и классификации различно (Вавилов, Аркадьев, 2000). Виды, принадлежащие одному роду, практически не различимы между собой по признакам внутреннего строения. При разграничении родов могут быть использованы такие признаки, как размеры протоконха и момент изменения типов септальных трубок. Семейственный уровень может определяться совокупностью признаков, включающих форму и размеры протоконха, угол первичного пережима и момент смены типов септальных трубок. Положение сифона – признак, главным образом, таксонов высокого ранга (семейств, отрядов). У многих аммоноидей положение сифона изменяется в процессе онтогенеза, что тоже является признаком таксона не ниже семейства.
Комплексное изучение, включающее исследование морфогенеза раковины, лопастной линии и признаков внутреннего строения, позволяет создать одновременно гибкую и жесткую систему аммоноидей, надежно учитывающую их филогенетические связи. Однако это далеко не всегда позволяет сделать плохая сохранность материала. Например, существуют десятки вариантов классификации берриасских аммонитов области Тетис, у которых почти невозможно, в силу их плохой сохранности, изучить морфогенез лопастной линии и внутреннее строение (Аркадьев и др., 2012).
Образ жизни.
Аммоноидеи были, вероятно, медлительными животными, обитавшими преимущественно в придонной части нижней сублиторали на глубине 50-250 метров в условиях хорошей аэрации, нормальной солености и при нормальном газовом режиме вод (рис. 13). Мономорфные аммониты вели некто-бентосный образ жизни. Наиболее активными были гладкие дисковидные формы с высоким поперечным сечением. Гетероморфные аммониты вели придонный бентопелагический образ жизни. Аммоноидеи питались преимущественно бентосом, падалью и, вероятно, планктоном, чем объясняется их вертикальная суточная миграция.
Геологическое значение.
Аммониты – индикаторы морских обстановок нормальной солености. На находках аммонитов построены зональные шкалы юрской и меловой систем. Аммониты позволяют проводить удаленные корреляции в пределах палеобиогеографических областей.
Аммониты в легендах и мифологии (по материалам сайтов www.maleus.ru и goodhobby.ru).
Свое имя аммониты получили в честь древнеегипетского бога Амона, которого изображали с бараньими рогами. Возможно, поэтому древние римляне называли аммонитов «рогами Амона». Француз Жан Брюгье ввел термин “ammonites” в научный обиход, выделив род с одноименным названием – Ammonites.
Александра Македонского, называвшего себя сыном Зевса (древнегреческого аналога Амона), часто изображали на монетах с соответствующими атрибутами – бараньими рогами (рис. 14).
Аммониты использовались как геральдический символ. Герб английского города Уитби содержит изображения трех аммонитов на фоне бело-голубых полос (рис. 15). Купцы из этого города клепали изображения трех аммонитов на своих торговых жетонах, начиная с 1667 года. Даже местный футбольный клуб использовал этих головоногих для своего герба.
Согласно английской легенде, аммониты – это змеи, превращенные в камень Святой Хильдой, освободившей таким образом место для постройки аббатства. Об этом писал Вальтер Скотт в своей поэме «Мармион».
Индейцы Северной Америки называли аммонитов бычьими камнями и использовали в церемонии, предшествовавшей охоте на бизонов. В Индии вполне искренне полагали, что аммониты похожи на диск (чакру), который держал бог Вишну в одной из своих шести рук. Индусы хранили окаменевшие раковины головоногих моллюсков в храмах как символы Вишну.
Список литературы:
Алексеев С.Н., Вавилов М.Н. О принципах развития и терминологии элементов лопастной линии мезозойских аммоноидей // Ежегодник ВПО. 1983. Т. 26. С. 93-104.
Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология. В двух томах. Т. 2. М.: издательский центр «Академия». 2011. 272 с.
Друщиц В.В., Догужаева Л.А. Аммониты под электронным микроскопом. М.: изд-во МГУ. 1981. 238 с.
Друщиц В.В., Хиами Н. Особенности ранних стадий онтогенеза некоторых раннемеловых аммонитов // Бюлл. МОИП., отд. геол. 1969. В. 2. С. 156-157.
Захаров Ю.Д. Раннетриасовые аммоноидеи Востока СССР. М.: Наука.1978. 224 с.
Луппов Н.П. О терминологии элементов перегородочной линии аммоноидей // Тр. ВСЕГЕИ. 1977. Т. 202. С. 65-85.
Михайлова И.А. Методика онтогенетического изучения аммоноидей // Бюлл. МОИП, отд. Геол. 1982. № 3. С. 107-114.
Михайлова И.А. Система и филогения меловых аммоноидей. М.: Наука. 1983. 280 с.
Несис К.Н. Аммониты заглатывали сами себя? // Природа. 1991. № 10. С. 48-49.
Попов Ю.Н. Терминология элементов септальной сутуры аммоноидей // Ежегодн. ВПО. 1965. Т. 17. С. 106-115.
Рогов М., Нелихов А. Гигантские рога Амона // Палеомир. 2008. 1(4). С. 32-47.
Руженцев В.Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 83. 331 с.
Шевырев А.А. Развитие лопастной линии и терминология ее элементов у мезозойских аммоноидей // Палеонтол. ж. 1962. № 2. С. 21-33.
Arkadiev V.V., Vavilov M.N. Middle Triassic Parapopanoceratidae and Nathorstitidae (Ammonoidea) of Boreal region: internal structure, ontogeny and phylogenetic patterns // Geobios. 1984. V. 17. № 4. P. 397-425.
Birkelund T. Ammonoid shell structure / Ammonoidea: Evol., Classif., Mode Life and Geol. Usefulness Major Fossil. Group. Syst. Assoc. Symp. York. 1979. London. 1981. P. 177-219.
Lehmann U. New aspects in ammonite biology // Proc. North. Amer. Paleontol. Convention. Lawrence: Alien press. 1971. Vil. 2. P. 1251-1269.
Lehmann U., Kulicki C. Double function of aptychi (Ammonoidea) as jaw elements and opercula // Lethaia. 1990. V. 23. P. 325-331.
Kullmann J., Wiedmann J. Significance of sutures in phylogeny of Ammonoidea // Paleontol. Contrib. Univ. Kansas. 1970. Pap. 47. P. 1-32.
Schindewolf O.H. On development, evolution and terminology of ammonoid suture line // Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge. 1954. V. 112. № 3. P. 217-237.
Spath L.F. The study of ammonites in thin median sections // Geol. Mag. 1950. № 87. P. 77-84.