Hoffmann et al., 2021 heteromorph ammonoid paleobiology

[mhorn]

Hoffmann R., Slattery J., Kruta I., Linzmeier B., Lemanis R. E., Mironenko A., Goolaerts S., De Baets K., Peterman D.J., Klug C. (2021) Recent advances in heteromorph ammonoid paleobiology // Biological Reviews. doi: 10.1111/brv.12669

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/ful ... /brv.12669
(open access)

Аммониты с гетероморфной раковиной возникали в геологической летописи независимо и неоднократно – минимум четырежды за время существования этих головоногих. Синтез данных по их ископаемым находкам, физическим и виртуальным моделям дал возможность уточнить особенности палеобиологии гетероморфных аммонитов. Детально обсуждаются их анатомия, плавучесть, особенности передвижения в толще воды, взаимодействие с хищниками и другим аспекты палеоэкологии. Вероятно, гетероморфы как и другие аммониты имели 10 рук, хорошо развитые мозг и глаза, их челюстной аппарат состоял из радулы и челюстей преимущественно аптихового типа, а мягкие ткани могли содержать аммоний. Присоски, крючья и цирри на руках гетероморфов (и других аммонитов), видимо, отсутствовали. Судя по строению радулы и исходя из морфологии гетероморфов по крайней мере меловые аммониты с такой раковиной являлись микрофагами. У них известны находки содержимого желудка, включающие остатки планктонных ракообразных, гастропод и криноидей. Формы с U-образной раковиной, видимо, питались взвесью, тогда как аммониты с прямой раковиной могли также активно преследовать добычу. Вне зависимости от формы раковины гетероморфы обладали нейтральной плавучестью на всех стадиях онтогенеза раковины. Гетероморфы с ортоконическими раковинами, скорее всего, имели вертикальную ориентацию в толще воды, тогда как устье анцилоконов было направлено субгоризонтально вверх. Аммониты с U-образной раковиной обладали большей гидродинамической стабильностью по сравнению с современным наутилусом, но были практически неспособны питаться бентосной добычей во взрослом состоянии. Прижизненные повреждения на раковинах гетероморфов в основном были нанесены ракообразными, рыбами, морскими рептилиями и другими головоногими. При этом характер повреждений на раковинах Ptychoceras свидетельствуют о наружном расположении раковины и не согласуются с гипотезой о внутреннераковинности этих аммоноидей. Девонские, триасовые и юрские гетероморфы были характерны для фаций от оффшорных до нижне сублиторальных, но были редки в мелководных прибрежных и батиальных обстановках. В раннем мелу значительная часть гетероморфов перешла к жизни в батиали, тогда как многие позднемеловые гетероморфы вернулись к более «традиционному» для группы образу жизни. Адаптация к планктонному образу жизни, вероятно, в числе прочего привела к отбору в сторону уменьшения размеров эмбриональных раковин и росту плодовитости. Гетероморфы были единственными аммонитами, которые на небольшой срок (40-500 тыс. лет) пережили мел-палеогеновое вымирание.
.