Hoffmann et al., 2021 heteromorph ammonoid paleobiology

Hoffmann R., Slattery J., Kruta I., Linzmeier B., Lemanis R. E., Mironenko A., Goolaerts S., De Baets K., Peterman D.J., Klug C. (2021) Recent advances in heteromorph ammonoid paleobiology // Biological Reviews. doi: 10.1111/brv.12669
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/ful ... /brv.12669
(open access)
Аммониты с гетероморфной раковиной возникали в геологической летописи независимо и неоднократно – минимум четырежды за время существования этих головоногих. Синтез данных по их ископаемым находкам, физическим и виртуальным моделям дал возможность уточнить особенности палеобиологии гетероморфных аммонитов. Детально обсуждаются их анатомия, плавучесть, особенности передвижения в толще воды, взаимодействие с хищниками и другим аспекты палеоэкологии. Вероятно, гетероморфы как и другие аммониты имели 10 рук, хорошо развитые мозг и глаза, их челюстной аппарат состоял из радулы и челюстей преимущественно аптихового типа, а мягкие ткани могли содержать аммоний. Присоски, крючья и цирри на руках гетероморфов (и других аммонитов), видимо, отсутствовали. Судя по строению радулы и исходя из морфологии гетероморфов по крайней мере меловые аммониты с такой раковиной являлись микрофагами. У них известны находки содержимого желудка, включающие остатки планктонных ракообразных, гастропод и криноидей. Формы с U-образной раковиной, видимо, питались взвесью, тогда как аммониты с прямой раковиной могли также активно преследовать добычу. Вне зависимости от формы раковины гетероморфы обладали нейтральной плавучестью на всех стадиях онтогенеза раковины. Гетероморфы с ортоконическими раковинами, скорее всего, имели вертикальную ориентацию в толще воды, тогда как устье анцилоконов было направлено субгоризонтально вверх. Аммониты с U-образной раковиной обладали большей гидродинамической стабильностью по сравнению с современным наутилусом, но были практически неспособны питаться бентосной добычей во взрослом состоянии. Прижизненные повреждения на раковинах гетероморфов в основном были нанесены ракообразными, рыбами, морскими рептилиями и другими головоногими. При этом характер повреждений на раковинах Ptychoceras свидетельствуют о наружном расположении раковины и не согласуются с гипотезой о внутреннераковинности этих аммоноидей. Девонские, триасовые и юрские гетероморфы были характерны для фаций от оффшорных до нижне сублиторальных, но были редки в мелководных прибрежных и батиальных обстановках. В раннем мелу значительная часть гетероморфов перешла к жизни в батиали, тогда как многие позднемеловые гетероморфы вернулись к более «традиционному» для группы образу жизни. Адаптация к планктонному образу жизни, вероятно, в числе прочего привела к отбору в сторону уменьшения размеров эмбриональных раковин и росту плодовитости. Гетероморфы были единственными аммонитами, которые на небольшой срок (40-500 тыс. лет) пережили мел-палеогеновое вымирание.
.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/ful ... /brv.12669
(open access)
Аммониты с гетероморфной раковиной возникали в геологической летописи независимо и неоднократно – минимум четырежды за время существования этих головоногих. Синтез данных по их ископаемым находкам, физическим и виртуальным моделям дал возможность уточнить особенности палеобиологии гетероморфных аммонитов. Детально обсуждаются их анатомия, плавучесть, особенности передвижения в толще воды, взаимодействие с хищниками и другим аспекты палеоэкологии. Вероятно, гетероморфы как и другие аммониты имели 10 рук, хорошо развитые мозг и глаза, их челюстной аппарат состоял из радулы и челюстей преимущественно аптихового типа, а мягкие ткани могли содержать аммоний. Присоски, крючья и цирри на руках гетероморфов (и других аммонитов), видимо, отсутствовали. Судя по строению радулы и исходя из морфологии гетероморфов по крайней мере меловые аммониты с такой раковиной являлись микрофагами. У них известны находки содержимого желудка, включающие остатки планктонных ракообразных, гастропод и криноидей. Формы с U-образной раковиной, видимо, питались взвесью, тогда как аммониты с прямой раковиной могли также активно преследовать добычу. Вне зависимости от формы раковины гетероморфы обладали нейтральной плавучестью на всех стадиях онтогенеза раковины. Гетероморфы с ортоконическими раковинами, скорее всего, имели вертикальную ориентацию в толще воды, тогда как устье анцилоконов было направлено субгоризонтально вверх. Аммониты с U-образной раковиной обладали большей гидродинамической стабильностью по сравнению с современным наутилусом, но были практически неспособны питаться бентосной добычей во взрослом состоянии. Прижизненные повреждения на раковинах гетероморфов в основном были нанесены ракообразными, рыбами, морскими рептилиями и другими головоногими. При этом характер повреждений на раковинах Ptychoceras свидетельствуют о наружном расположении раковины и не согласуются с гипотезой о внутреннераковинности этих аммоноидей. Девонские, триасовые и юрские гетероморфы были характерны для фаций от оффшорных до нижне сублиторальных, но были редки в мелководных прибрежных и батиальных обстановках. В раннем мелу значительная часть гетероморфов перешла к жизни в батиали, тогда как многие позднемеловые гетероморфы вернулись к более «традиционному» для группы образу жизни. Адаптация к планктонному образу жизни, вероятно, в числе прочего привела к отбору в сторону уменьшения размеров эмбриональных раковин и росту плодовитости. Гетероморфы были единственными аммонитами, которые на небольшой срок (40-500 тыс. лет) пережили мел-палеогеновое вымирание.
.